2 3 примера обитателей наземно воздушной среды. Три среды обитания
ЛЕКЦИЯ 4
СРЕДЫ ЖИЗНИ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ.
Водная среда.
Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того момента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.
Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» - около 1:5.
Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организмов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона - водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.
Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов
Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.
Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.
Важнейшей характеристикой воды является ее химический состав - содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.
Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кислорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40-50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.
Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7-7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убывает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического разнообразия. Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1 % от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров.
Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в то время как в наземно-воздушной среде-до 100°С). Среде присуща высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см 3 , для пресных -близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.
В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой-одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без периодической связи с воздушной средой.
Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкиотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ).
К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.
Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структyp уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами. В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).
Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.
Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).
Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и другие отклонения от нормы.
Наземно-воздушная среда.
Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.
Воздух - плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.
Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).
В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.
Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света.
Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами.
Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкиотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкиотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкиотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенческие (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).
Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для выделения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).
О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см 3 /час) составило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.
Наземно-воздушная среда обитания является значительно более сложной по своим экологическим условиям, чем водная среда. Для жизни на суше, как растениям, так и животным, потребовалось выработать целый комплекс принципиально новых адаптационных приспособлений.
Плотность воздуха в 800 раз меньше чем плотность воды, поэтому жизнь во взвешенном состоянии в воздухе практически невозможна. Только бактерии, споры грибов и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе, и способны переносится на значительные расстояния воздушными течениями, однако у всех главная функция жизненного цикла – размножение осуществляется на поверхности земли, где имеются питательные вещества. Обитатели суши вынуждены обладать развитой опорной системой,
поддерживающей тело. У растений это разнообразные механические ткани, животные обладают сложным костным скелетом. Малая плотность воздуха определяет низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные смогли использовать в ходе своей эволюции экологические выгоды данной особенности воздушной среды и приобрели способность к кратковременному или длительному полёту. Возможностью перемещаться в воздухе обладают не только птицы и насекомые, но даже отдельные млекопитающие и рептилии. В целом, активно летать или планировать за счёт воздушных течений могут не менее 60 % видов наземных животных.
Жизнь многих растений во многом зависит от движения воздушных потоков, так как именно ветром разносится их пыльца и происходит опыление. Такой способ опыления называется анемофилией . Анемофилия свойственна для всех голосеменных растений, а среди покрытосеменных, ветроопыляемые составляют не менее 10 % от общего количества видов. Для многих видов свойственна анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. При этом перемещаются не половые клетки, а зародыши организмов и молодые особи – семена и мелкие плоды растений, личинки насекомых, мелкие пауки и др. Анемохорные семена и плоды растений обладают либо очень маленькими размерами (например семена орхидей), либо различными крыловидными и парашютовидными придатками, благодаря которым возрастает способность к планированию. Пассивно переносимые ветром организмы получили собирательное название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды.
Малая плотность воздуха обуславливает очень низкое давление на суше, по сравнению с водной средой. На уровне моря оно составляет 760 мм рт. ст. По мере возрастания высоты, давление уменьшается и на высоте примерно 6000 м составляет только половину от той величины, которая обычно наблюдается у поверхности Земли. Для большинства позвоночных животных и растений это верхняя граница распространения. Низкое давление в горах приводит к уменьшению обеспеченности кислородом и обезвоживанию животных за счёт увеличения частоты дыхания. В целом, подавляющее большинство наземных организмов в гораздо большей степени чувствительны к изменению давления, чем водные обитатели, так как обычно колебания давления в наземной среде не превышают десятые доли атмосферы. Даже крупные птицы, способные подниматься на высоты более 2 км попадают в условия, в которых давление не более чем на 30 % отличается от приземного.
Кроме физических свойств воздушной среды, для жизни наземных организмов весьма важны также её химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы повсеместно однороден, за счёт постоянного перемешивания воздушных масс конвекционными и ветровыми потоками. На современном этапе эволюции атмосферы Земли, в составе воздуха преобладает азот (78 %) и кислород (21 %), далее следуют инертный газ аргон (0.9 %) и углекислый газ (0.035 %). Более высокое содержание кислорода в наземно-воздушной среде обитания, по сравнению с водной средой, способствует возрастанию у наземных животных уровня обмена веществ. Именно в наземной среде возникли физиологические механизмы, на основе высокой энергетической эффективности окислительных процессов в организме, обеспечивающие млекопитающим и птицам возможность поддерживать на постоянном уровне температуру своего тела и двигательную активность, что дало им возможность обитать те только в тёплых, но и в холодных регионах Земли. В настоящее время кислород, по причине своего высокого содержания в атмосфере, не принадлежит к числу факторов ограничивающих жизнь в наземной среде. Однако в почве при определённых условиях может возникнуть его дефицит.
Концентрация углекислого газа может изменяться в приземном слое в достаточно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в крупных городах и промышленных центрах содержание этого газа может в десятки раз превышать концентрацию в естественных ненарушенных биоценозах, за счёт его интенсивно выделения при сжигании органического топлива. Повышенные концентрации углекислого газа могут возникать также в зонах вулканической активности. Высокие концентрации СО 2 (более 1 %) токсичны для животных и растений, однако низкое содержание этого газа (менее 0.03 %) тормозит процесс фотосинтеза. Основным природным источником СО 2 является дыхание почвенных организмов. Углекислый газ поступает из почвы в атмосферу, причём особенно интенсивно его выделяют умеренно влажные, хорошо прогреваемые почвы со значительным количеством органического материала. Например, почвы букового широколиственного леса выделяют от 15 до 22 кг/га углекислоты в час, песные песчаные почвы – не более 2 кг/га. Наблюдаются суточные изменения в содержании углекислого газа и кислорода в приземных слоях воздуха, обусловленные ритмом дыхания животных и фотосинтеза растений.
Азот, представляющий собой основной компонент воздушной смеси, для большинства обитателей наземно-воздушной среды является недоступным к непосредственному усвоению в силу своих инертных свойств. Только некоторые прокариотические организмы, среди которых клубеньковые бактерии и сине-зеленые водоросли обладают способностью поглощать азот из воздуха и вовлекать его в биологический круговорот веществ.
Важнейшим экологическим фактором в наземных местообитаниях является солнечный свет. Всем живым организмам для своего существования необходима энергия, поступающая из вне. Основным её источником является солнечный свет, на долю которого приходится 99.9 % в общем балансе энергии на поверхности Земли, а 0.1 % – это энергия глубинных слоёв нашей планеты, роль которой достаточна высока только в отдельных районах интенсивной вулканической деятельности, например в Исландии или на Камчатке в Долине гейзеров. Если принять солнечную энергию достигающую поверхности атмосферы Земли за 100 %, то около 34 % отражается обратно в Космическое пространство, 19 % поглощается при прохождении через атмосферу, и только 47 % достигает наземно-воздушных и водных экосистем в виде прямой и рассеянной лучистой энергии. Прямая солнечная радиация – это электромагнитное излучение с длинами волн от 0.1 до 30.000 нм. Доля рассеянной радиации в виде отражённых от облаков и поверхности Земли лучей возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и при возрастании содержания в атмосфере частиц пыли. Характер воздействия солнечных лучей на живые организмы зависит от их спектрального состава.
Ультрафиолетовые коротковолновые лучи с длинами волн менее 290 нм губительны для всего живого, т.к. обладают способностью ионизировать, расщеплять цитоплазму живых клеток. Эти опасные лучи на 80 – 90 % поглощаются озоновым слоем, расположенным на высотах от 20 до 25 км. Озоновый слой, представляющий собой совокупность молекул О 3 , образуется в результате ионизации молекул кислорода и является, таким образом, продуктом фотосинтетической деятельности растений в глобальном масштабе. Это своеобразный ""зонтик"" прикрывающий наземные сообщества от губительного ультрафиолета. Предполагается, что он возник около 400 млн. лет назад, за счёт выделения кислорода при фотосинтезе океанических водорослей, что дало возможность развиваться жизни на суше. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи с длиной волн от 290 до 380 нм также обладают высокой химической активностью. Длительное и интенсивное их воздействие наносит вред организмам, но малые дозы многим из них необходимы. Лучи с длинами волн около 300 нм вызывают образование витамина D у животных, с длинами от 380 до 400 нм – приводят к появлению загара как защитной реакции кожи. В область видимых солнечных лучей, т.е. воспринимаемых человеческим глазом, входят лучи с длинами волн от 320 до 760 нм. В пределах видимой части спектра находится зона фотосинтетически активных лучей – от 380 до 710 нм. Именно в данном диапазоне световых волн осуществляется процесс фотосинтеза.
Свет и его энергия, во многом определяющая температуру среды конкретного местообитания, влияют на газообмен и испарение воды листьями растений, стимулирует работу ферментов синтеза белков и нуклеиновых кислот. Растениям свет необходим для образования пигмента хлорофилла, формирования структуры хлоропластов, т.е. структур ответственных за фотосинтез. Под влиянием света происходит деление и рост клеток растений, их цветение и плодоношение. Наконец, от интенсивности света в конкретном местообитании зависит распространение и численность определённых видов растений, а, следовательно, и структура биоценоза. При низкой освещённости, например под пологом широколиственного или елового леса, или в утренние и вечерние часы, свет становится важным лимитирующим фактором, способным ограничивать фотосинтез. В ясный летний день на открытом местообитании или в верхней части кроны деревьев в умеренных и низких широтах освещённость может достигать 100.000 люкс, тогда как для успеха протекания фотосинтеза достаточно и 10.000 люкс. При очень большой освещённости начинается процесс обесцвечивания и разрушения хлорофилла, что существенно замедляет выработку первичного органического вещества в процессе фотосинтеза.
Как известно, в результате фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Однако в процессе дыхания растения днём, и в особенности ночью, кислород поглощается, а CO 2 , наоборот, выделяется. Если постепенно увеличивать интенсивность света, то соответственно будет возрастать и скорость фотосинтеза. Со временем наступит такой момент, когда фотосинтез и дыхание растения будут точно уравновешивать друг друга и выработка чистого биологического вещества, т.е. не потреблённого самим растением в процессе окисления и дыхания для своих нужд, прекратиться. Данное состояние, при котором суммарный газообмен CO 2 и O 2 равен 0 называется точкой компенсации .
Вода – это одно из абсолютно необходимых веществ для успешного течения процесса фотосинтеза и её недостаток отрицательно сказывается на течении множества клеточных процессов. Даже недостаток влаги в почве в течение нескольких дней может привести к серьёзным потёрям в урожае, т.к. в листьях растений начинает накапливаться вещество препятствующее росту тканей – абсцизовая кислота.
Оптимальной для фотосинтеза большинства растений умеренного пояса является температура воздуха около 25 ºС. При более высоких температурах скорость фотосинтеза замедляется в связи с ростом затрат на дыхание, потерей влаги в процессе испарения для охлаждения растения и уменьшением потребления CO 2 в связи со снижением газообмена.
У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму наземно-воздушной среды обитания. По требованиям к уровню освещения все растения принято делить на следующие экологические группы.
Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко с восковым налётом для частичного отражения избыточной световой энергии или с густым опушением позволяющим эффективно рассеивать тепло, с большим количеством микроскопических отверстий – устьиц, с помощью которых происходит газо- и влагообмен со средой, с хорошо развиты механическими тканями и тканями способными запасать воду. Листья некоторых растений из данной группы обладают фотометричностью, т.е. способны менять своё положение в зависимости от высоты Солнца. В полдень листья располагаются ребром к светилу, а утром и вечером – параллейно к его лучам, что предохраняет их от перегрева и позволяет использовать свет и солнечную энергию в необходимой мере. Гелиофиты входят в состав сообществ практически всех природных зон, но наибольшее их количество встречается в экваториальной и тропической зоне. Это растения дождевых тропических лесов верхнего яруса, растения саванн Западной Африки, степей Ставрополья и Казахстана. Например, к ним принадлежат кукуруза, просо, сорго, пшеница, гвоздичные, молочайные.
Тенелюбивые или сциофиты – растения нижних ярусов леса, глубоких оврагов. Они способны обитать в условиях значительного затенения, которое для них является нормой. Листья сциофитов располагаются горизонтально, обычно они имеют тёмно-зелёный цвет и более крупные размеры, по сравнению с гелиофитами. Клетки эпидермиса крупные, но с более тонкими наружными стенками. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Число устьиц на единицу площади меньше чем у гелиофитов. К тенелюбивым растениям умеренной климатического пояса принадлежат мхи, плауны, травы из семейства имбирные, кислица обыкновенная, майник двулистный и др. Также к ним относятся многие растения нижнего яруса тропической зоны. Мхи как растения самого низкого лесного яруса, могут жить при освещённости до 0.2 % от общей на поверхности лесного биоценоза, плауны – до 0.5 %, а цветковые могут нормально развиваться только при освещенности не менее 1 % от общей. У сциофитов с меньшей интенсивностью протекают процессы дыхания и влагообмена. Интенсивность фотосинтеза быстро достигает максимума, но при значительном освещении начинает снижаться. Компенсационная точка располагается в условиях пониженной освещённости.
Теневыносливые растения могут переносить значительное затенение, но хорошо растут и на свету, адаптированы к значительной сезонной динамике освещённости. К этой группе принадлежат луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие в затенённых участках. На интенсивно освещаемых участках они растут быстрее, но вполне нормально развиваются и при умеренном освещении.
Отношение к световому режиму меняется у растений на протяжении их индивидуального развития – онтогенеза. Проростки и молодые растения многих луговых трав и деревьев являются более теневыносливыми, чем взрослые особи.
В жизни животных видимая часть светового спектра также играет довольно важную роль. Свет для животных – это необходимое условие зрительной ориентации в пространстве. Примитивные глазки многих беспозвоночных представляют собой просто отдельные светочувствительные клетки, позволяющие воспринимать некоторые колебания освещённости, чередование света и тени. Пауки могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии не более 2 см. Гремучие змеи способны видеть инфракрасную часть спектра и в состоянии охотиться в полной темноте, ориентируясь на тепловые лучи жертвы. У пчёл видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветные значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных. Способность к восприятию цветовой гаммы зависит от того, при каком спектральном составе активен данный вид. Большинство млекопитающих ведущих сумеречный или ночной образ жизни плохо различают цвета и видят мир в чёрно-белых тонах (представители семейств собачьи и кошачьи, хомяки и др.). Жизнь в сумерках приводит к увеличению размеров глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, долгопятам, совам. Наиболее совершенными органами зрения обладают головоногие моллюски и высшие позвоночные. Они могут адекватно воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние до объектов. Самое совершенное объёмное бинокулярное зрение характерно для человека, приматов, хищных птиц – сов, соколов, орлов, грифов.
Положение Солнца является важным фактором навигации различных животным в период дальних миграций.
Условия обитания в наземно-воздушной среде осложнены погодными и климатическими изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы около земной поверхности до высоты примерно 20 км (верхняя граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянных колебаниях значений важнейших факторов среды, таких как температура и влажность воздуха, количество жидкой воды выпадающей на поверхность почвы за счёт атмосферных осадков, степень освещённости, скорость ветрового потока и др. Для погодных характеристик свойственны не только достаточно очевидные сезонные изменения, но и непериодические случайные колебания в течение относительно коротких промежутков времени, а также и в суточном цикле, что в особенности негативно сказывающиеся на жизни обитателей суши, так как к этим колебаниям чрезвычайно трудно выработать эффективные адаптации. На жизнь обитателей крупных водоёмов суши и морей погода влияет в значительно меньшей степени, затрагивая только поверхностные биоценозы.
Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только осреднённые за длительный временной интервал значения важнейших метеорологических характеристик и явлений, но и их годовой ход, а также вероятность отклонения от нормы. Климат зависит, прежде всего, от географических условий региона – широты местности, высоты над уровнем моря, близостью к Океану и др. Зональное разнообразие климатов зависит также от влияния муссонных ветров, несущих теплые влажные воздушные массы с тропических морей на континенты, от траекторий движения циклонов и антициклонов, от влияния горных массивов на движение воздушных масс, и от многих других причин, создающих чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше. Для большинства наземных организмов, в особенности для растений и мелких осёдлых животных, важны не столько крупномасштабные особенности климата той природной зоны, в которой они живут, а те условия, которые создаются в их непосредственном местообитании. Такие локальные модификации климата, создающиеся под влиянием многочисленных явлений имеющих локальное распространение, называют микроклиматом . Широко известны различия между температурой и влажностью лесных и луговых местообитаний, на северных и южных склонах холмов. Устойчивый микроклимат возникает в гнездах, дуплах, пещерах и норах. Например в снежной берлоге белого медведя, к моменту появления детёныша, температура воздуха может на 50 °С превышать температуру окружающей среды.
Для наземно-воздушной среды, свойственны значительно большие колебания температуры в суточном и сезонном цикле, чем для водной. На обширных пространствах умеренных широт Евразии и Северной Америки, находящихся на значительном отдалёнии от Океана, амплитуда температуры в годовом ходе может достигать 60 и даже 100 °С, за счёт очень холодной зимы и жаркого лета. Поэтому основу флоры и фауны в большинстве континентальных районов составляют эвритермные организмы.
Литература
Основная – Т.1 – с. 268 – 299; – c. 111 – 121; Дополнительная ; .
Вопросы для самопроверки:
1. В чём состоят основные физические отличия наземно-воздушной среды обитания
от водной?
2. От каких процессов зависит содержание углекислого газа в приземном слое атмосферы
и в чём состоит его роль в жизни растений?
3. В каком диапазоне лучей светового спектра осуществляется фотосинтез?
4. Каково значение озонового слоя для обитателей суши, как он возник?
5. От каких факторов зависит интенсивность фотосинтеза растений?
6. Что такое точка компенсации?
7. В чём состоят характерные особенности растений-гелиофитов?
8. В чём состоят характерные особенности растений-сциофитов?
9. Какова роль солнечного света в жизни животных?
10. Что такое микроклимат и как он формируется?
Под "средой" подразумевается все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов. Среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни - ключевые понятия.
Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова: "Среда - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение". На Земле различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие набором специфических экологических факторов: -наземно-водушная (суша); - водная; - почва; - другие организмы.
Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхождение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является
Большие изменения экологических факторов,
Неоднородность среды,
Действие сил земного тяготения,
Низкая плотность воздуха.
Комплекс физико-географических и климатических факторов, относящихся к определенной природной зоне, приводит к адаптации организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом ограничивало возможности освоения наземно-воздушной среды.
Атмосфера (от греческого atmos - пар и sphaira - шар), газообразная оболочка земли. Точной верхней границы земной атмосферы указать нельзя. Атмосфера имеет выраженное слоистое строение. Основные слои атмосферы:
1)Тропосфера - высота 8 - 17 км. в ней сосредоточен весь водяной пар и 4/5 массы атмосферы и развиваются все явления погоды.
2)Стратосфера - слой над тропосферой до 40 км. Характеризуется почти полной неизменностью температуры по высоте. В верхней части стратосферы наблюдается максимальная концентрация озона, поглощающего большое число ультрафиолетовой радиации Солнца.
3) Мезосфера - слой между 40 и 80 км; в нижней его половине температура растет от +20 до +30 градусов, в верхней - падает почти до -100 градусов.
4) Термосфера (ионосфера) - слой между 80 - 1000км, обладающий повышенной ионизацией молекул газа (под воздействием беспрепятственно проникающей космической радиации).
5) Экзосфера (сфера рассеяния) - слой выше 800 - 1000км, из которого молекулы газов рассеиваются в космическое пространство. Атмосфера пропускает 3/4 солнечного излучения, увеличивая тем самым общее количество тепла, идущего на развитие природных процессов Земле.
Водная среда жизни . Гидросфера (от гидро... и сфера), прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и твердой земной корой (литосферой). Представляет совокупность океанов, морей, озер, рек, болот, а также подземных вод. Гидросфера покрывает около 71% земной поверхности. Химический состав гидросферы приближается к среднему составу морской воды.
Количество пресной воды составляет 2,5 % всей воды на планете; 85 % - морская вода. Запасы пресной воды распределены крайне неравномерно: 72,2 % - льды; 22,4 % - грунтовые воды; 0,35 % - атмосфера; 5, 05 % - устойчивый сток рек и вода озер. На долю воды, которую мы можем использовать, приходиться всего 10-12% всей пресной воды на Земле.
Первичной средой жизни была именно водная среда. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Главной особенностью водной среды, является: суточные и сезонные колебания температуры. Огромное экологическое значение , имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся), сталкиваются с большей силой гидродинамического сопротивления. Высокая плотность воды является причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это очень важно для органов чувств, ориентации в пространстве и между водными обитателями. Скорость звука в водной среде имеет более высокую частоту эхолокационных сигналов. Большая, чем в воздухе, в четыре раза. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.
Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.
Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.
Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.
Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания - состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.
Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.
Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.
Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.
2.2. Адаптации наземных организмов к среде
Аэропланктон (анемохория).
Растений: ветроопыление, строение стебля, формы листовых пластин, виды соцветий, окраска, размеры.
Образование флаговых форм деревьев. Корневая система.
Животных: дыхание, форма тела, покровы, поведенческие реакции.
Почва как среда
Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.
Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).
Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.
Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естественно, зависит от глубины.
Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.
Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.
Состав почв. Почва - слой веществ, лежащих на поверхности земной коры. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):
минеральная основа обычно 50-60% от общего состава
органическое вещество.......................... до 10
вода...................................................... 25-35
воздух.................................................. 15-25
В данном случае почва рассматривается среди прочих абиотических факторов, хотя на самом деле она является важнейигам звеном, связывающим абиотические и биотические факторы среды обитания.
Минеральный неорганический состав п о ч-в ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образующиеся части различны по размеру - от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 8 (в мкм) на следующие системы:
песок............................................... 5 = 60-2000
алеврит (иногда называемый «пылью») 5 = 2-60
глину.. ".............................................. 8 менее 2
Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется диаграммой - «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).
Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» почвой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В таком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соответствующие почвы называют суглинками. Они имеют достоинства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала - кварца (SiO 2), называемого кремнеземом.
Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (А1 2 О 3) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO^" с катионами, например, алюминия А1 3+ или железа Fe 3+ , Fe 2+). Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5-800 м 2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.
В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO 2), 1-25% - глинозем (А1 2 О 3), 1-10% - оксиды железа (Fe 3 O 4), 0,1-5% - оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, K 2 O, Р 2 О 3 , СаО). В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.
Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связанной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).
Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вымыванию различных питательных веществ.
Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбируется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной пленки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопическая вода наименее доступна растениям. Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных частиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии узких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в регулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.
Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.
По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.
Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроорганизмы и корни растений продолжают выделять СО 2 , образующий с водой Н 2 СО 3 , то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кислотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кислорода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорганизмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.
Характерный для заболоченных почв серый оттенок придает восстановленная форма железа (Fe 2+), окисленная форма (Fe 3+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.
Биота почв.
По степни связи с почвой как средой обитания животных объединяют в экологические группы:
Геобионты – обитатели почвы, которые подразделяются на:
ризобионты – животные, связанные с корнями;
сапробионты – обитатели разлагающихся органических веществ;
копробионты – беспозвоночные – обитатели навоза;
ботробионты – обитатели нор;
планофилы – животные, которым свойственно частое перемещение.
Геофилы – животные, часть цикла развития обязательно проходит в почве. (саранчовые,комары-долгунцы, ряд жуков, перепончетокрылых)
Геоксены – Животные посещающие почву для временного укрытия, убежища.
Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Мелкие - простейшие, коловратки, брюхоресничные – обитают в пленке воды, обволакивающей почвенные частицы. Это геогидробионты . Они мелки, уплощенной или удлиненной формы. Дышат кислородом, растворенным в воде, при недостатке влаги им характерно оцепенение, инцистирование, образование коконов. Остальные обитатели дышат кислородом воздуха – это геоатмобионты .
Почвенных животных подразделяют по размерам на группы:
наннофауна – животные размером до 0,2 мм; микрофауна – животные размером 0,1-1,0 мм почвенные микроорганизм, бактерии, грибы, простейшие (микроводоемы)
мезофауна - размером более 1,0 мм; ; нематоды,мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки.
Макрофауна – от 2 до 20 мм личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви.
мегафауна – позвоночные животные: землерои.
Животные нор.
Наиболее типичными обитателями почвы являются: простейшие, нематоды, дождевые черви, энхитреиды, голые слизни и другие брюхоногие моллюски, клещи и пауки, многоножки (двупарноногие и губоногие), насекомые – взрослые и их личинки (отряды коллемболы, двухвостки, щетинохвостки, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). Педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем.
Передвижение. Геогидробионты имеют те же приспособления для передвижения, что и водные обитатели. Геоатмобионты передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются животными либо путем раздвигания почвенных частиц (червями, личинками двукрылых) либо путем измельчения почвы (характерно для личинок многих видов насекомых). Животные второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы.
Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; для многих (дождевые черви, энхитреиды) неэкономная система выведения продуктов обмена из организма; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей; для червей - дыхание всей поверхностью тела.
Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.
Особенностью наземно-воздушной среды является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом, который представляет собой смесь газов, а не их соединения. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава - азота в нем содержится 78,08%, кислорода - около 20,9%, аргона - около 1%, углекислого газа - 0,03%. За счет диоксида углерода и воды синтезируется органическое вещество и выделяется кислород. При дыхании происходит реакция, обратная фотосинтезу - потребление кислорода. Кислород появился на Земле примерно 2 млрд. лет назад, когда происходило формообразование поверхности нашей планеты при активной вулканической деятельности. Постепенное увеличение содержания кислорода происходило в течение последних 20 млн. лет. Главную роль в этом играло развитие растительного мира суши и океана. Без воздуха не могут существовать ни растения, ни животные, ни аэробные микроорганизмы. Большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату - почве. Воздух как газообразная среда жизни характеризуется низкими показателями влажности, плотности и давления, а также высоким содержанием кислорода. Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом специфических особенностей: свет здесь по сравнению с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимости от географического положения, сезона и времени суток.
Приспособления к воздушной среде.
Наиболее специфичны среди обитателей воздушной среды, конечно летающие формы. Уже особенности внешности организма позволяют заметить его приспособления к полету. Прежде всего, об этом говорит форма его тела.
Форма тела:
- · обтекаемость тела (птица),
- · наличие плоскостей для опоры на воздух (крылья, парашют),
- · облегченная конструкция (полые кости),
- · наличие крыльев и иных приспособлений для полета (летательные перепонки, например),
- · облегчение конечностей (укорочение, уменьшение массы мышц).
У бегающих животных тоже появляются отличительные особенности, по которым легко узнать хорошего бегуна, а если он передвигается прыжками, то прыгуна:
- · мощные, но легкие конечности (лошадь),
- · уменьшение пальцев на ногах (лошадь, антилопа),
- · очень мощные задние конечности и укороченные передние (заяц, кенгуру),
- · защитные роговые копыта на пальцах (копытные, мозоленогие).
Лазающие организмы имеют самые различные приспособления. Они могут быть общими для растений и животных, а могут и различаться. Для лазанья может быть использована и своеобразная форма тела:
- · тонкое длинное тело, петли которого могут служить опорой при лазании (змея, лиана),
- · длинные гибкие хватательные или цепляющиеся конечности, а возможно, и такой же хвост (обезьяны);
- · выросты тела - усики, крючки, корешки (горох, ежевика, плющ);
- · острые коготки на конечностях или длинные когти, загнутые крючком или сильные хватательные пальцы (белка, ленивец, обезьяна);
- · мощные мышцы конечностей, позволяющие подтягивать тело и перебрасывать его с ветки на ветку (орангутанг, гиббон).
Некоторые организмы приобрели своеобразную универсальность приспособлений сразу к двум. У лазающих форм возможно и сочетание признаков лазанья и полета. Многие из них могут, забравшись на высокое дерево совершать длинные прыжки-полеты. Это сходные приспособления у жителей одной среды обитания. Часто встречаются животные способные к быстрому бегу и полету, одновременно несущие оба набора этих адаптаций.
Встречаются сочетания приспособительных признаков у организма к жизни в различных средах. Такие параллельные наборы адаптаций несут все земноводные животные. Приспособления к полету имеют и некоторые плавающие чисто водные организмы. Вспомним летучих рыб или даже кальмаров. Для решения одной экологической задачи могут быть использованы разные адаптации. Так, средством термоизоляции у медведей, песцов служит густой мех, покровительственная окраска. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев). Расчленяющая покровительственная окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 50 - 40 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела, отпугивающая (предостерегающая) окраска - также обеспечивает защиту организмов от врагов. Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения. Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления-подражания - мимикрии. Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо предохраняют их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза. Совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств, развитие средств нападения у хищных. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, прекрасно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С.